Histologia do Tecido Muscular

O tecido muscular - terceiro tipo de tecido (além dos epiteliais, conjuntivos e nervoso) - é formado por células alongadas, as fibras musculares ou miócitos, dotadas da capacidade de contração (retração) e relaxamento (alongamento), graças à presença de proteínas do citoesqueleto, especialmente actina e miosina; assim, estas células são especializadas na geração de forças motoras. A origem deste tecido é mesodérmica.
De acordo com as características morfológicas, distinguem-se três tipos de tecidos musculares:
  • Músculo estriado esquelético - de contração voluntária (sistema nervoso somático), rápida e vigorosa;
  • Músculo estriado cardíaco - de contração involuntária (controlada pelo sistema nervoso autônomo), rápida e rítmica;
  • Músculo liso - de contração involuntária (controlada pelo sistema nervoso autônomo), lenta e fraca.
Músculo estriado esquelético
As células musculares esqueléticas formam, em conjunto, os diversos músculos associados ao esqueleto, de controle voluntário. A contração dessa musculatura gera os movimentos que conhecemos (andar, falar, mastigar, correr, respirar, pular...) e também está relacionada à manutenção da postura e posição corpóreas. A inserção deste tipo de músculo nos elementos ósseos se dá através de tendões, estruturas inelásticas de tecido conjuntivo denso modelado.
As fibras estriadas esqueléticas se originam de precursores mesenquimais, os mioblastos, que se fundem e dão origem a células multinucleadas. Além disso, a diferenciação das células do mesoderma em fibras musculares se dá pela produção das proteínas intracelulares relacionadas à contração. No indivíduo adulto, cada célula muscular esquelética apresenta diversos núcleos (Figura 1), localizados próximos à membrana celular (chamada de sarcolema), portanto periféricos.
Figura 1 - Fibras musculares esqueléticas (Tricômio de Masson, aumento máximo). Note que nas células musculares esqueléticas, os núcleos ocupam posição periférica, próximo à membrana celular. 
(Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvania Tavares Paz - Depto. de Patologia - UFPE)

A presença das chamadas estriações transversais (Figura 2) (alternância de regiões mais claras e mais escuras à microscopia de luz) se deve à disposição diferencial das proteínas de actina (mais finas) e miosina (mais grossas). Estas miofibrilas (proteínas do citoesqueleto) deslizam umas sobre as outras durante o processo de contração muscular, processo dependente de íons Cálcio e ATP.


Figura 2 - Fibras musculares esqueléticas (Tricômio de Masson, aumento máximo). Note, ao centro, fibras musculares em corte longitudinal, evidenciando as típicas estriações transversais. Acima, fibras musculares em corte transversal (neste sentido de corte, as estriações transversais não são observadas). 
(Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvania Tavares Paz - Depto. de Patologia - UFPE)

Cada fibra muscular é envolvida por uma lâmina basal e fibras reticulares, que lhe conferem sustentação. Além disso, entre as células musculares se interpõe bastante tecido conjuntivo (Figura 3), através do qual vasos sanguíneos e nervos penetram no músculo. Além disso, o tecido conjuntivo intramuscular mantém as fibras musculares unidas entre si e permitem que a força de contração de uma célula individual seja passada às células vizinhas, garantindo uniformidade na contração muscular.
Além das proteínas contrácteis, o sarcoplama (citoplasma) é rico em mitocôndrias, organelas geradoras de ATP e retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso), que sequestra a maior parte dos íons Ca++ necessários para o processo de contração.

Figura 3- Língua (Tricômio de Masson, aumento de 1000x). Em L, uma fibra muscular em corte longitudinal, evidenciando regiões mais claras e mais escuras, as típicas estriações transversais. Em T, fibras musculares em cortes transversais. Note os diversos núcleos periféricos (setas) e extensa rede de tecido conjuntivo (fibras colágenas coradas em azul nesta preparação - asterisco). (Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvania Tavares Paz - Depto. de Patologia - UFPE)

Músculo estriado cardíaco
Encontrado exclusivamente no coração, o músculo estriado cardíaco, também chamado de miocárdio, é formado por células musculares chamadas de cardiomiócitos. À microscopia, estas células também exibem as típicas estriações transversais de músculos estriados, porém diferente do músculo esquelético, há a presença de um ou dois núcleos por célula, localizados em posição central e as células são bem mais curtas.
Uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença de complexas junções intercelulares, visíveis à microscopia de luz, chamadas de discos intercalares (Figura 4). Estes discos são formados pelas seguintes junções:
  • Desmossomos e junções de adesão (tipo gap) - ancoram firmemente as células vizinhas, impedindo o rompimento do músculo cardíaco durante a contração muscular.
  • Junções comunicantes - permitem que as células musculares vizinhas troquem entre si íons, o que facilita a passagem da excitação da membrana plasmática, auxiliando na sincronização da contração muscular.
Figura 4 - Coração (HE, 1000x). Observe as estriações transversais dos cardiomiócitos, bem como os núcleos em posição central e a presença dos discos intercalares (setas) entre células vizinhas.

Músculo liso
No músculo liso, as fibras musculares não exibem as típicas estriações transversais dos músculos estriados. Este tipo de músculo encontra-se associado aos órgãos internos, como o tubo digestório (esôfago até ânus, inclusive), trato respiratório, bexiga, ureteres e parte da uretra, ductos deferentes, tubas uterinas e útero, ao redor de glândulas, bem como em vasos sanguíneos. Portanto, a contração desta musculatura independe da vontade consciente, sendo de controle do sistema nervoso autônomo.
As fibras musculares (Figura 5) apresentam formato fusiforme (mais alargadas no centro, afilando-se nas extremidades) e único núcleo central, em geral elíptico. Cada fibra muscular é revestida por sua própria lâmina basal associada a fibras reticulares (colágeno tipo III). Este revestimento celular garante adesão e transmissão da força de contração entre as células.

Figura 5 - Camada muscular do intestino delgado. As células musculares das vísceras são do tipo músculo liso, com formato fusiforme e núcleo central (corte longitudinal). (HE, aumento máximo).
(Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvania Tavares Paz - Depto. de Patologia - UFPE)

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