Citoesqueleto

As células eucarióticas adquiriram, no decorrer do processo evolutivo, um citoesqueleto. Esta estrutura, formada por diversos tipos de proteínas, funciona como "os ossos das células", dando-lhes sustentação, e como "os músculos das células", possibilitando movimentos internos de organelas e vesículas (ciclose) e movimentos celulares (migração celular nos leucócitos, movimentos em espermatozoides...). De acordo com sua espessura, os filamentos do citoesqueleto são classificados em 3 grupos:

*Filamentos de actina (os menos espessos, formados por polimerização de proteínas actina);

*Filamentos intermediários (formados por polimerização de proteínas fibrosas, dentre as quais queratina, em células epiteliais).

*Microtúbulos (os mais espessos, formados pela polimerização de subunidades de tubulina).

Vejamos alguns exemplos destas estruturas do citoesqueleto e suas funções em células de tecidos humanos:

FILAMENTOS DE ACTINA

Os filamentos de actina, os menos espessos das células eucarióticas, estão associados à migração celular, formação de pseudópodes na fagocitose e a divisão do citoplasma em dois (na citocinese). Associados a filamentos de miosina e outras proteínas, nas células musculares, os filamentos de actina permitem a contração muscular. As microvilosidades (Fig. 1), importante especialização de superfície de células absortivas, são suportadas por este tipo de filamento do citoesqueleto.

Figura 1 - A) Esquema de uma célula intestinal absortiva (enterócito). A célula tem formato prismático e, na sua superfície apical, apresenta expansões em forma de dedos, suportados por filamentos de actina (traços pretos). Esta especialização de membrana aumenta a área de superfície da célula em contato com o bolo alimentar, auxiliando na absorção de nutrientes. B) Lâmina de Intestino (HE, aumento máximo). A seta aponta a superfície livre do epitélio, formada pelo conjunto de microvilosidades - a borda em escova. Entre as células epiteliais, podemos ver a presença de células caliciformes, secretoras de muco (asterisco), pouco coradas pelo método HE.
(Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvânia Tavares Paz, Depto. Patologia - UFPE).

FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS

 Este tipo de filamento do citoesqueleto é formado por proteínas fibrilares, que se associam entre si, formando polímeros com espessura intermediária entre os filamentos de actina e os microtúbulos, daí o nome deste tipo de componente do citoesqueleto. Conferem bastante resistência à tensão às células, evitando que se rompam, quando distendidas. Se estendem pelo citoplasma e se ancoram em junções intercelulares, os desmossomos, dando resistência às células epiteliais (Figuras 2 e 3). No núcleo, os filamentos intermediários formam a lâmina nuclear, a partir da proteína lamina, que reveste e fortalece o envelope nuclear. Os neurofilamentos são filamentos que dão suporte estrutural aos axônios em neurônios e a vimetina está presente no citoplasma de células do tecido conjuntivo e músculos.

Nas células epiteliais, os filamentos de queratina se associam firmemente aos desmossomos (Figura 4), junção celular especializada, formada por proteínas do grupo das caderinas.

Figura 2 - Lâmina de Pele espessa (Tricômio de Masson, aumento de 1000x). O queratinócitos - células epiteliais da pele - sintetizam abundantemente queratina, um tipo de proteína do citoesqueleto classificada como filamento intermediário. A queratina se estende pelo citoplasma da célula epitelial e se associa, a nível de membrana plasmática aos complexos proteícos dos desmossomos. Isto garante bastante resistência das células epiteliais à tração, impedindo que o tecido se rompa quando distendido. Esta associação (queratina-desmossomo) gera um aspecto de "espinhos" na maior parte das células da epiderme, sendo esta porção do epitélio conhecida como estrato espinhoso (E). À medida que vai sendo produzida, a queratina se deposita no citoplasma das células epiteliais e o torna impermeável (estrado granuloso - G), levando estas células à morte e posterior descamação (camada córnea - C). Para mais detalhes da estrutura dos desmossomos, consultar a figura 4, abaixo. (Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvânia Tavares Paz, Depto. Patologia - UFPE).

 Figura 3 - Lâmina de Pele fina (HE, aumento máximo). Camada espinhosa (E), formada por células que se unem fortemente entre si, a partir dos desmossomos e filamentos de queratina citoplasmáticos. C - camada córnea. O asterisco aponta o tecido conjuntivo da derme. Analisar a figura 4, abaixo.

 Figura 4 - Associação entre os filamentos citoplasmáticos de queratina e o desmossomo. A) Micrografia eletrônica de transmissão, com detalhe de um desmossomo. Note as placas protéicas dos desmossomos, com os filamentos de queratina, no citoplasma. B) Um esquema de um desmossomo.

(Retirado de ALBERTS. Fundamentos da Biologia Celular. 3ed. Porto Alegre: Artmed, 2011).

 MICROTÚBULOS

Os microtúbulos são longos cilindros ocos formados a partir da proteína tubulina. Permitem o movimento de vesículas e organelas no interior das células (ciclose), a separação dos cromossomos para as células-filhas durante a mitose (Figura 5), formam cílios (Figura 6) e flagelos (Figura 7), estruturas que realizam movimentos, e os estereocílios (Figura 7), relacionados à maturação de espermatozoides.

 Figura 5 - Raiz de cebola em mitose (Hematoxilina férrica, aumento máximo). Ao centro da imagem, observe os cromossomos sendo segregados durante a anáfase. Os microtúbulos formam o fuso mitótico, responsável por este evento.

 Figura 6 - Traqueia (Tricômio de Masson, aumento máximo). As células epiteliais (Ep) apresentam, na sua superfície livre, os cílios (seta), formados por microtúbulos. Os movimentos gerados pelos cílios cria uma corrente de fluido na superfície do epitélio, auxiliando no processo de filtração do ar inalado. As fibras de colágeno do tecido conjuntivo (TC) ficam coradas em azul nesta preparação. (Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvânia Tavares Paz, Depto. Patologia - UFPE).

Figura 7 - Epidídimo (HE, 400x). Os estereocílios (seta) e caudas dos espermatozoides (asteriscos) são formados por microtúbulos. (Lâmina gentilmente cedida por MSc. Silvânia Tavares Paz, Depto. Patologia - UFPE).